202xxabcd4 年2月xxabcd,日本冈山大学植物科学与资源究诘所的Sheng Huang等东谈主在Annual Review of Plant Biology杂志上发表了题为 “Metal Transport Systems in Plants” 的著作,系统施展了植物中金属转运系统的考虑机制,包括金属在植物中的分拨、转运卵白眷属以及转录调控机制等。
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在植物体内,金属的输送需要借助多种转运卵白眷属,这些转运卵白组成了结构互异的转运系统,从而将金属精确地输送至各个器官。与此同期,为了移交泥土中金属含量的变化,植物进化出一套在转录及转录后调控转运卵白的复杂机制。
转运卵白眷属在植物体内的欺骗
依据植物孕育调控体内金属的散播
植物地下部分金属的转运及调控
植物地上部分金属的转运及调控
通过转录调控,督察植物体内金属稳态
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植物通过特定的输送和转念系统精确分拨金属离子,确保各器官和组织在不同孕育阶段赢得必需的金属元素,督察生理功能。以水稻为例,其根系中铁含量最高,在孕育初期芽基部锌含量最高;薄壁组织内金属散播不同,锰里面蕴蓄多,铁和铜中部蕴蓄多,锌散播均匀。水稻种子中,胚和糊粉层富含铁、锌、铜、锰等金属元素。
激情文学图1.水稻不同孕育阶段的金属千里积散播图
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金属元素从泥土到植物体内的移动旅途,波及根际接收、木质部与韧皮部的装运,大奶以及亚细胞层面的转运等多个门径。以水稻和拟南芥为例,这两莳植物的根部细胞堆叠样式存在永诀,且水稻的外上层和内皮层各散播有一条凯氏带,而拟南芥的凯氏带仅出当今内皮层。此外,Fe、Cd、Cu、Zn、Mn等五种重金属元素通过特定的转运卵白(AtIRT1、OsIRT1、OsYSL15、AtFPN1、OsHMA5等)被输送至液泡中储存。随后,部分金属元素从液泡开释,并被转运至木质部,最终被输送至植物的地上部分,为植物的孕育和发育提供必需的养分支柱。
图2.拟南芥和水稻中金属元素输送及木质部装载的主要转运卵白
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在水稻茎节中,多种转运卵白眷属逼迫着不同的金属元素由木质部向韧皮部的滚动,这些转运卵白具有不同的抒发模式、亚细胞定位和功能特点,以顺应各自的金属接收、转运和分拨需求。举例:OsFRDL1 通过开释柠檬酸来溶化千里积在薄壁细胞中的铁,从而参与铁向穗部的分拨;OsYSL16 参与铜从老叶到新叶、雄蕊、内稃和外稃的再分拨,它通过韧皮部输送 Cu - NA 复合物,在节点的 EVBs 和 DVBs 的韧皮部区域、叶片的维管组织以及小穗轴中抒发;OsNRAMP3定位于EVB 的木质部区域和 DVB 的韧皮部区域,并介导锰在节点中的维管间滚动,在锰领域要求下,将锰优先分拨到发育中的新叶和穗部;OsZIP3 定位于基部和上部节点中的木质部薄壁细胞和滚动细胞,认真将锌转运到 EVB 的木质部;OsHMA2 认真将镉从中间薄壁组织从头转运到 DVB 的韧皮部;
图3.茎节中参与金属散播至水稻籽粒的主要转运卵白
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植物通过转录和调控金属转运卵白督察金属稳态,这对其糊口和孕育发育至关抨击。转录调控方面,Fe、Mn、Zn、Cu 等金属转运卵白基因抒发受金属景色影响且具物种特异性,波及多种转录因子。如 Fe 穷乏时,拟南芥 AtIRT1 和水稻 OsIRT1、OsYSL15 等抒发上调,拟南芥和水稻有不异的 Fe 转录调控收集,但水稻有专有转录因子;Mn 转运卵白基因转录调控在拟南芥和水稻中永诀赫然,拟南芥 AtNRAMP1 在 Mn 穷乏时抒发仅轻细上调,水稻考虑基因对 Mn 穷乏或过量反馈不赫然且硅禁锢 OsNRAMP5 抒发;Zn 穷乏教导水稻 OsZIP9 等和拟南芥部分基因抒发上调,拟南芥 bZIP19 等转录因子参与且水稻有同源基因可互补考虑突变体;Cu 穷乏时,拟南芥 AtCOPT1 等和水稻 OsCOPT1 等基因抒发上调,拟南芥 SPL7 等和水稻 OsSPL9 参与调控。
表1.水稻和拟南芥金属转运卵白反馈环境变化的转念机制示例表
转录后调控中,拟南芥 AtIRT1 在 Fe 穷乏时受 CPK21 和 CPK23 磷酸化增强 Fe²⁺输送活性,过量非 Fe 金属使其内吞降解;AtNRAMP1 在 Mn 穷乏或过量时通过不同磷酸化机制转念 Mn 接收与解毒;而 Zn 和 Cu 转运卵白转录后调控究诘较少,仅知拟南芥 AtCOPT2 在过量 Cu 时通过特定门道降解。这些调控机制协同作用,助植物顺应环境,为作物转变提供表面基础。
著作先容了铁、铜、锰、锌等必需金属及镉在植物中的输送机制xxabcd,波及多种转运卵白眷属。同期施展了植物对金属转运卵白的调控机制以督察金属稳态,以及通过主管转运卵白杀青作物生物强化和裁减镉蕴蓄。